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2021年12月14日，國際學術期刊mBio在線發表了王成樹研究組題為“Inductive production of the iron-chelating 2-pyridones benefits the producing fungus to compete for diverse niches”的研究論文。該工作報道了昆蟲病原真菌球孢白僵菌同其他真菌競爭時，誘導產生具有鐵離子螯合活性的2-吡啶酮(2-pyridone)類化合物，幫助白僵菌拮抗其他真菌、應對貧鐵或富鐵微環境等。
球孢白僵菌廣泛用于農林業害蟲生物防治，該菌基因組含有合成不同活性成分的次級代謝基因簇，但在正常培養條件下多呈現為沉默狀態，不同基因簇負責代謝產物的結構、活性、合成機理與生物學功能等多不清楚。研究組前期研究表明，球孢白僵菌與羅伯茨綠僵菌混合感染昆蟲時，前者表現為“弱者”的角色，即相同孢子濃度下無法同綠僵菌競爭感染同一昆蟲個體；但在離體培養條件下，球孢白僵菌可以抑制及排斥綠僵菌的生長，從而表現出適應性的環境競爭 (J. Fungi, 2021)，但涉及的機理不清楚。
球孢白僵菌（左）與羅伯茨綠僵菌（中）混合感染昆蟲（右）
該論文研究發現，白僵菌和綠僵菌混菌發酵可誘導一類新型化合物的產生。結構鑒定表明該類化合物為2-吡啶酮類生物堿，由保守的聚酮合成酶和非核糖體多肽合成酶（PKS-NRPS）TenS基因簇負責合成，該基因簇只存在于白僵菌中，且在純培養時表現為沉默現象。針對該基因簇進行結構分析與功能驗證，獲得負責調控tenS基因簇的特異性轉錄調控因子TenR。利用tenR過表達菌株進一步開展基因缺失及產物分離鑒定，獲得7種新化合物；尤其是發現TenS基因簇外的一對糖基及甲基轉移酶負責主產物15-hydroxytenellin (15-HT)的糖基化修飾。實驗證明，15-HT能夠競爭結合鐵離子，抑制綠僵菌孢子萌發與生長，從而幫助白僵菌拮抗綠僵菌。另外研究發現，tenR過表達菌株還能夠更好地適應富鐵或貧鐵培養基條件，增強了對昆蟲的殺蟲毒力等。該工作豐富了2-吡啶酮類生物堿的生物合成與調控機制，證明具有鐵螯合功能的15-HT對于白僵菌具有重要的生態學功能。
白僵菌合成2-吡啶酮及其系列前體和衍生物（紅色標記為新鑒定的化合物）